Ejemplos de invertebrados (sin dibujitos)

Los insectos y otros artrópodos están bien equipados para la guerra química. Se trata de un factor no considerado a menudo pero que también ha contribuido a su éxito evolutivo. Sus armas se manifiestan en una gran variedad de formas, desde defensas pasivas en forma de púas, pelos urticantes o presencia de sustancias tóxicas en la hemolinfa o en la cutícula hasta defensas activas como venenos o sustancias repelentes que son lanzadas hacia los atacantes. El origen de estas sustancias también es variado. Algunas las obtienen de las plantas sobre las que se alimentan y otras las sintetizan.
Las glándulas responsables de la producción de estas sustancias se encuentran fundamentalmente bajo la cutícula y derivan de la especialización de determinadas regiones de la epidermis. En los insectos y otros artrópodos esta región es fundamentalmente glandular y responsable de la secreción del exoesqueleto. Sin llegar a ser un ránking ni un listado exhaustivo, he aquí algunas estrategias utilizadas por insectos y otros artrópodo en su particular guerra química.
Ecos de una escaramuza mesozoica
Hace 100 millones de años, a principios del Cretáceo, un insecto —probablemente un ortóptero o un blátido—, merodeaba en busca de comida cuando una de sus antenas rozaron a un escarabajo cantárido de unos 5 milímetros de largo. Éste, al sentirse amenazado, descargó una secreción defensiva desde unas glándulas situadas en su abdomen en el instante en que era atrapado en resina conservando este momento para la posteridad.

Escaramuza cretácea. Reconstrucción del escenario de guerra en el que un escarabajo cantárido se defendía del posible ataque de un insecto depredador. Adaptado de G. O. Poinar Jr., C. J. Marshall y R. Buckley, One Hundred Million Years of Chemical Warfare by Insects. J. Chem. Ecol. 33(9) (2007), pp. 1663-1669.
Este fósil es el registro más antiguo de defensa química en animales del que se tiene constancia. En el ámbar se conservan los restos cristalizados de la sustancia química usada por el cantárido. Su análisis quizás destruiría el fósil, pero podemos suponer que la composición no sería muy diferente a la de los compuestos de sus parientes actuales como los escarabajos del género Chauliognathus, cuyas secreciones contienen ácido (Z)-dihidromatricaria y compuestos acetilénicos.
El fuego griego de los insectos
El fuego griego fue un arma naval usada por los bizantinos que les permitió detener el avance de los otomanos durante ocho siglos. Del mismo modo, los escarabajos bombarderos desalientan a los posibles depredadores rociándolos con productos químicos venenosos a altas temperaturas que provocan ampollas en la piel y mantienen a los atacantes a raya. Estos escarabajos pertenecientes a diversos géneros de la familia de los carábidos están bastante extendidos por todo el mundo y se pueden encontrar en bosques, llanuras y desiertos. En Norteamérica se encuentra el género Brachinus y en África y Sudamérica están los géneros Stenaptinus y Pheropsophus.
El aparato rociador varía poco entre las diferentes especies. Básicamente, las sustancias químicas descargadas por estos escarabajos son 1,4-benzoquinonas, compuestos bastante irritantes incluso en frío. Esta sustancia no es exclusiva de los escarabajos. Otros artrópodos han desarrollado independientemente la habilidad para producirla y entre ellos se encuentran milpiés, tijeretas, termitas, saltamontes y cucarachas.
La 1,4-Benzoquinona, comúnmente conocida como paraquinona es un compuesto químico de fórmula C6H4O2. En estado puro, forma cristales de un color amarillo brillante con un irritante olor característico, similar al del cloro; las muestras impuras suelen presentar un color oscuros debido a la presencia de quinhidroina (compuesto 1:1 de quinona con hidroquinona). Este anillo de seis carbonos no aromátizo es el derivado oxidado de 1,4-hidroquinona. La molécula es multifuncional: exhibe propiedades de cetona, formando una oxima ( Una oxima es una clase de compuesto químico con la fórmula general R1R2C=NOH); un oxidante, formando el derivado dihidróxido; y un alquene, propiciando reacciones de adición, especialmente aquellas típicas de cetonas insaturadas α,β. La benzoquinona es sensible a la presencia de ácidos o bases fuertes, quienes causan la condensación y descomposición del compuesto.
Bomba de chorro. Diagrama de un escarabajo bombardero con sus dos reservorios y glándulas anexas (izquierda) y mecanismo de reacción (derecha).

Lo más impresionante de los escarabajos bombarderos es que no almacenan estas benzoquinonas como tal en glándulas, sino que las producen por una reacción explosiva en el momento de la expulsión. El escarabajo no sufre quemaduras porque las benzoquinonas sólo están presentes durante un instante en su cuerpo.
Los precursores de las sustancias son producidos por glándulas especiales y almacenados en dos cámaras abdominales. La más grande o reservorio contiene una mezcla de peróxido de hidrógeno e hidroquinonas. La cámara más pequeña, a través de la cual debe pasar el contenido del reservorio antes de ser descargado, contiene dos tipos de encimas: catalasas y peroxidasas. Hay una válvula entre las dos cámaras que normalmente está cerrada, evitando que el contenido del reservorio penetre en la cámara pequeña que es, en esencia, la cámara de combustión. Cuando el escarabajo sufre algún tipo de amenaza, responde activando los músculos compresores que rodean el reservorio. Esto provoca que su contenido pase a la cámara de reacción donde las catalasas facilitan la liberación del oxígeno del peróxido de hidrógeno y las peroxidasas catalizan la oxidación de las hidroquinonas a quinonas empleando el oxígeno liberado del peróxido de hidrógeno. El efecto es similar al descorchamiento de una botella de champán que se ha agitado previamente: la presión del oxígeno liberado hace que la mezcla se escape con una pequeña explosión a temperaturas próximas a la de la ebullición del agua.
Moviendo el extremo del abdomen, el escarabajo puede lanzar su chorro en cualquier dirección con notable precisión. Las descargas se producen en pequeños chorros y pueden continuar haciéndolo durante cierto tiempo antes de que se le agoten las reservas.
Terrores venenosos
Las muchas patas de un ciempiés (quilópodos) —a pesar de su nombre, suelen tener entre 21 y 23 pares, aunque en el caso de los geofilomorfos pueden llegar hasta los 191 pares— los convierten en seres poco menos que inquietantes. En el caso de los escolopendromorfos (escolopendras), lo más aterrador es su primer par de patas (forcípulas), que están modificadas como garras venenosas. El veneno de algunas especies de gran tamaño puede ser extremadamente doloroso para los seres humanos y puede causar daños en los tejidos. La especie amazónica Scolopendra gigantea, pueden alcanzar hasta los 35 centímetros de largo y llega a alimentarse de pequeños mamíferos como ratones y murciélagos.
Garras venenosas. Las afiladas forcípulas de Scolopendra angulata pueden atravesar el exoesqueleto o la piel de sus presas para inyectarles un veneno que las paraliza en segundos.
Muy poco se conoce acerca del veneno de las escolopendras debido a su dificultad para obtenerlo en cantidades suficientes para su estudio y se degrada rápidamente cuando se trata de separar o purificar químicamente. La escolopendrina, un componente del veneno de Scolopendra subspinipes mutilans, se ha estudiado porque tiene propiedades antibacterianas.
Por otra parte, los milpiés (diplópodos) —igualmente, a pesar de su nombre, suelen tener entre 9 y 375 pares de patas— son fundamentalmente herbívoros y confían para su defensa en un arsenal de armas químicas. La mayor parte de los grupos poseen unas glándulas repugnadoras en cada diplosegmento. Las secreciones producidas por estas glándulas pueden matar a lagartijas y dejar ciegos a humanos. Los componentes químicos de estas secreciones varían según los grupos y las especies, pero entre la variedad de sustancias se incluye una mezcla de 1,4-benzoquinonas en la especie Floridobolus penneri, el sedante glomerina producido por los gloméridos y el cianuro de hidrógeno de los polidésmidos. El cianuro de hidrógeno [HCN(g)] o ácido cianhídrico [HCN(ac)], ácido prúsico o metanonitrilo es un compuesto químico cuya fórmula es: HCN. La disolución de cianuro de hidrógeno en agua es llamada ácido cianhídrico. El cianuro de hidrógeno puro es un líquido incoloro, muy venenoso y altamente volátil, que hierve a los 26°C.

Por su forma, los gloméridos pueden ser confundidos con las cochinillas de la humedad, crustáceos con los cuales comparten la habilidad de enrollarse para formar una bola. Además de este mecanismo de defensa, los gloméridos poseen un par de glándulas por segmento que se abren a lo largo de la línea medio-dorsal. Una de los gloméridos más estudiados es la especie europea Glomeris marginata. Cuando es amenazada por algún depredador, su primer mecanismo de defensa consiste en enrollarse formado una bola. Si en atacante persiste, cambia a la disuasión química y las glándulas producen una secreción viscosa e incolora en forma de gotas que inmoviliza rápidamente a las hormigas. Esta secreción de sabor amargo se compone principalmente de homoglomerina y glomerina, sustancias químicas pertenecientes las quinazolinonas y que tienen propiedades paralizantes y sedantes.
Glomeris marginata. Esta especie está doblemente protegida: puede enrollarse formando una bola y también puede producir sustancias químicas defensivas.
Los polidésmidos son milpiés de tamaño medio, pudiendo alcanzar los 5 centímetros de largo. Poseen una especie de pestañas laterales, un par por cada segmento, que se proyectan por encima de las patas. Las glándulas defensivas que producen cianuro de hidrógeno se encuentran dentro de esas pestañas y se abren al exterior a través de unos pequeños poros. Estas glándulas están especialmente diseñadas para liberar gas de cianuro de hidrógeno y, al igual que el escarabajo bombardero, constan de dos cámaras, una interior o reservorio y otra exterior o cámara de reacción. En el reservorio se producen compuestos cianogénicos (mandelonitrilo y cianuro de benzoilo en el caso de los polidésmidos del género Apheloria) que son bombeados a la cámara de reacción en el momento de la descarga. Ésta probablemente contiene enzimas que catalizan la ruptura de los compuesto cianogénicos y la liberación de cianuro de hidrógeno. La cantidad liberada es considerable: un ejemplar medio de un gramo de peso puede liberar 600 microgramos de cianuro, 18 veces la dosis letal para matar a una paloma, 6 veces la dosis letal para matar a un ratón y la centésima parte de la dosis letal para matar a un humano.
Cianuro espumoso. Apheloria virginiensis, un milpiés que haría las delicias de Agatha Christie.
La vinagrera arácnida
Los alrededor de 100 especies de uropigios tienen un tamaño comprendido entre los 1 y 8 centímetros y habitan principalmente el sudeste asiático, aunque hay unas pocas especies en el sur de los Estados Unidos, América del Sur y África. Su forma recuerda a la de un escorpión y, al igual que éstos, son cazadores nocturnos que viven de pequeños invertebrados. Su largo flagelo en forma de fusta a final del abdomen, aunque puede parecerlo a primera vista, no es un aguijón. Camina con seis patas, utilizando el primer par como una especie de antenas. Los pedipalpos son grandes y en forma de pinza en el extremo para agarrar a las presas, además de ayudar a los quelíceros a la hora de despedazarla mientras se alimenta.
Mastigoproctus giganteus. Su secreción defensiva consiste en un 26% de agua y un 74% de ácidos grasos de cadena corta, con el ácido acético (83%) y el ácido octanoico (15%) como ácidos predominantes.
Cuando se le molesta, dispara un chorro defensivo producido por dos glándulas situadas en la parte posterior del opistosoma, nombre que recibe el abdomen en los arácnidos. Las glándulas se abren en la base del flagelo y puede apuntar en cualquier dirección con gran precisión. Las sustancias expulsadas contienen ácido acético (el compuesto que le da al vinagre su sabor ácido) y ácido caprílico. Sin embargo, al diferencia del vinagre, que contiene entre un 3% y un 5% de ácido acético, la concentración en la secreción defensiva del uropigio alcanza el 84%. El ácido caprílico contribuye a la efectividad del chorro defensivo facilitando su expansión y penetración y funciona muy bien frente a hormigas, ratones y otros depredadores. En México recibe el apropiado nombre de vinagrillo.
Ni pincha ni corta
La tijereta es uno de esos insectos sobre los que merece la pena explayarse un poco en el aspecto cultural. Su nombre en inglés, earwig, significa criatura del oído y existe una creencia, infundada, de que se meten en los oídos de las personas dormidas y penetran en su cerebro. En español también se las llama cortapichas, en clara referencia a sus pinzas abdominales parecidas a tijeras o fórceps y que, también de manera infundada, podrían suponer una seria amenaza para la hombría. Aunque en el caso de la especie Labidura herculeana, que puede alcanzar los 8 centímetros de largo, el tamaño de sus pinzas serían palabras mayores. Endémica de la isla de Santa Elena, por fortuna para aquellos preocupados por la integridad de su instrumento ultra-grande (hay que reconocer que los spammers son muy originales a la hora de inventarse epítetos fálicos en sus anuncios de alargamientos imposibles), en la actualidad se la considera extinta. En japonés, recibe un nombre más neutro, hasamimushi, el bicho-tijera.
Algunas tijeretas como Doru taeniatum (o lineare) han desarrollado secreciones químicas defensivas. Cuando resultan atacadas, maniobran su abdomen de tal modo que pueden utilizar a la vez sus pinzas y rociar quinonas venenosas (1,4-benzoquinonas) desde un par de glándulas en el cuarto segmento abdominal.
Venenos para todos los gustos
Las arañas utilizan el veneno para inmovilizar o matar a sus presas, pero también para defenderse. Las dos glándulas de veneno están conectadas mediante un estrecho conducto con los quelíceros que se abren al exterior cerca de su punta. El veneno se inyecta mediante una contracción de la musculatura de la glándula. Los venenos de las arañas son compuestos complejos que varían de una especie a otra. Los que tienen efecto sobre los humanos se clasifican como neurotóxicos o citotóxicos. Los venenos neurotóxicos afectan a las uniones neuromusculares, causando calambres y parálisis. Los venenos citotóxicos tienden a causar necrosis en los tejidos dejando cicatrices que son difíciles de esconder. Algunos venenos citotóxicos, como los de las arañas ermitaño (Loxosceles), también pueden ser hemolíticos, lo que provoca un fallo de los riñones.
Un par de arañas peligrosas. Izquierda: Viuda negra (Latrodectus mactans). Los síntomas se manifiestan entre 10 y 60 minutos después del mordisco con dolores en los nódulos linfáticos. Los músculos sufren entonces calambres severos que afectan al abdomen y a la cara fundamentalmente. El principio activo de su veneno es la α-latrotoxina, una neurotoxina que forma poros en las terminaciones nerviosas provocando la entrada de iones de calcio y una liberación masiva de neurotransmisores. Derecha: Araña embudo de Sidney (Atrax robustus). Esta araña es una de las más venenosas del mundo. Su veneno es muy ácido y causa dolor de inmediato. Las enzimas del veneno tienen actividad citotóxica.
Apitoxina, el veneno clásico
Los venenos de los himenópteros son mezclas complejas que contienen moléculas orgánicas simples, proteínas, péptidos y otros elementos bioactivos. Se inyectan por medio de aguijones, que son ovopositores modificados, por lo que sólo las hembras son capaces de picar.
En el caso de la abeja (Apis mellifera), el veneno consta de dos componentes: péptidos y enzimas. Entre los primeros figura la melitina, un péptido de 26 aminoácidos que al interaccionar con las membranas de las células puede provocar su ruptura. Si su acción se realiza sobre una terminal de una neurona en el músculo su despolarización es la responsable de causar el dolor. También se encuentran la apamina, de 18 aminoácidos y con propiedades neurotóxicas, y el péptido desgranulador de los mastocitos (MCD), de 22 aminoácidos, químicamente similar a la apamina y responsable de la liberación masiva de histamina. Entre las enzimas, figuran la fosfolipasa A2, que forma poros en las células, hialuronidasa, el factor de dispersión que ataca al tejido conjuntivo, y la fosfatasa ácida, enzima minoritaria cuya función permanece incierta. En personas alérgicas, la picadura de una abeja puede provocar la muerte.
Bloqueador de canales iónicos
Sus grandes y amenazadores pedipalpos en forma de pinza y la cola arqueada sobre el cuerpo y rematada en una glándula venenosa dentro de un aguijón son la tarjeta de presentación de los escorpiones, una subclase de los arácnidos. El escorpión utiliza el aguijón sobre todo para defenderse, aunque también puede resultar útil para someter a una presa grande. En realidad, los escorpiones sólo pican como último recurso. La potencia del veneno varía desde los inocuos para los humanos como el del Heterometrus cyaneus de Java, hasta los letales, como el caso del escorpión Durango (Centruroides suffusus). Todas las especies peligrosas se encuentran en la familia bútidos y 25 de ellas son potencialmente letales para los seres humanos. La población de Buthus occitanus en el suroeste de Europa produce picaduras dolorosas con unos efectos tóxicos bastante suaves; pero en el norte de África el veneno de la misma especie puede causar la muerte. El veneno de los escorpiones está compuesto por agua, sales, pequeñas moléculas, péptidos y proteínas. La efectividad del veneno se debe fundamentalmente a una serie de toxinas peptídicas de entre 30 y 70 aminoácidos que son capaces de bloquear con gran especificidad los canales iónicos de las células, neuronas sobre todo. Así, producen una alteración del impulso nervioso y de los procesos neuroquímicos al inducir liberación desorganizada de neurotransmisores como la acetilcolina, adrenalina y el óxido nítrico.
Centruroides suffusus. Este escorpión de entre 5 y 7,5 centímetros de largo es una de las especies más venenosas.
Los síntomas del veneno del escorpión son similares para toda una serie de especies sin relación entre ellas en todo el mundo. Al principio, la víctima de la picadura se siente ansiosa y agitada, con fuertes dolores en el sitio de la picadura. Después, la salivación y la sudoración se vuelven excesivos, los latidos del corazón se vuelven irregulares y la temperatura corporal empieza a fluctuar. Finalmente, la respiración se vuelve difícil, los músculos comienzan a sufrir espasmos y en algunos casos la secuencia puede conducir a convulsiones y la muerte.
En contra de lo que sostiene la leyenda popular, los escorpiones parecen ser insensibles a su propio veneno. En algunos casos, son capaces de tolerar dosis de 100 a 1000 veces superiores a la concentración que puede afectar a los canales iónicos de las células otros animales.
Un descubrimiento relativamente reciente ha puesto de manifiesto que cuando un escorpión pica por primera vez inyecta un fluido que es químicamente diferente al de los aguijonazos posteriores. El fluido inyectado en primer lugar se denomina preveneno y su función principal es la de provocar un dolor localizado en vertebrados tales como los ratones, presa habitual de los escorpiones. De momento, sigue siendo un misterio cómo el escorpión es capaz de cambiar del preveneno al veneno en el aparato aguijoneador, de forma que ambos fluidos puedan ser inyectados por separado.
Como un balazo
En su índice de dolor de picaduras, el entomólogo estadounidense Justin O. Schmidt le da a la hormiga bala (Paraponera clavata) la máxima puntuación y describe su picadura como pura, intensa y brillante. Como caminar sobre brasas ardientes con una aguja de 7 centímetros clavada en el talón.
Paraponera clavata. La hormiga bala recibe este nombre porque su picadura se siente como un balazo. También recibe el nombre de hormiga 24 porque esas son las horas que dura el dolor después de la picadura.
El componente principal de su veneno es la poneratoxina, una potente neurotoxina que se almacena en el reservorio del veneno como un péptido inactivo de 25 aminoácidos. Específica de insectos, afecta a los canales de sodio y bloquea la transmisión sináptica en el sistema nervioso central. En los mamíferos, provoca una contracción prolongada de los músculos lisos y se ha estimado que 30 aguijonazos de hormigas bala por kilogramo es suficiente para producir la muerte en vertebrados. Aparte del color, la picadura tiene más consecuencias entre las que destacan una fiebre que puede durar tres días o la necrosis de la zona afectada. Otros signos y síntomas son los intensos dolores en la zona afectada, inflamación, temblores, sudoración, nauseas, el aumento de la temperatura y paralisis. Una segunda picadura puede ser capaz de causar un shock anafiláctico mortal