TANINOS (no he encontrado mucho... :( )

Los taninos son compuestos fenólicos poliméricos que se unen a proteínas desnaturalizándolas. Se tratan de sustancias amorfas que con el agua forman coloides de reacción ácida y sabor muy acre. Son de alto peso molecular (500-3000 Daltons) y se localizan en vacuolas combinados con alcaloides y proteínas. El nombre de tanino procede de la antigua práctica de utilizar extractos vegetales para convertir la piel animal en cuero (en el curtido, se unen al colágeno aumentando su resistencia al calor, al agua y a microorganismos). Existen dos categorías: taninos condensados y taninos hidrolizables.
Los taninos condensados son polímeros de unidades de flavonoides unidas por enlaces C-C, los cuales no pueden ser hidrolizados pero sí oxidados por un ácido fuerte para rendir antocianidinas. Los taninos hidrolizables son polímeros heterogéneos que contienen ácidos fenólicos, sobre todo ácido gálico y azúcares simples; son más pequeños que los condensados y se hidrolizan más fácilmente.
Generalmente son toxinas debido a su capacidad de unirse a proteínas. También actúan como repelentes alimenticios de muchos animales que evitan, en el caso de los mamíferos, plantas o partes de plantas que contienen altas concentraciones de taninos. Esto ocurre en los frutos inmaduros en los que se concentran los taninos en la piel. Sin embargo, los taninos del vino tinto tienen efecto beneficioso en la salud humana al bloquear la formación de endotelina-1, una molécula señal que provoca vasoconstricción.
Cualquiera sea el mecanismo por el que ocurra la unión proteína-tanino, este proceso tiene un impacto negativo en la nutrición de los herbívoros. Los taninos pueden inactivar las enzimas digestivas de los herbívoros y crear complejos agregados de taninos y proteínas de plantas que son difíciles de digerir.
Los herbívoros que habitualmente se alimentan de material rico en taninos parecen poseer algunas interesantes adaptaciones para eliminar los taninos de sus sistemas digestivos. Por ejemplo, algunos mamíferos como los ratones y los conejos, producen proteínas en la saliva que tienen un alto contenido de prolina (25-45%), que tiene una gran afinidad por los taninos. La secreción de estas proteínas es inducida por la ingestión de comida con un alto contenido de taninos, y su efecto es la disminución en una medida importante de los efectos adversos de la ingestión de taninos-La alta cantidad de residuos de prolina le otorga a estas proteínas una conformación muy flexible y abierta, y un alto grado de hidrofobia que facilita su unión con los taninos.
Los taninos de las plantas también funcionan como defensas contra los microorganismos. Por ejemplo, el corazón de madera muerta de muchos árboles contiene altas concentraciones de taninos que ayudan a prevenir el desmoronamiento por ataques de hongos y bacterias patógenos.

ALCALOIDES (faltan poner dibujos de las moléculas, no los he puesto xq tp se cuanto espacio tendrán que ocupar..xD)

ALCALOIDES

Los alcaloides son compuestos heterocíclicos que generalmente se sintetizan a partir de aminoácidos, tales como triptófano, tirosina, fenilalanina, lisina, arginina y ornitina, solos o combinados con terpenoides. También se pueden derivar de purinas y del acetato de los policétidos.
Los alcaloides se pueden dividir en los siguientes grupos: alcaloides isoquinoléicos, alcaloides quinolizidínicos, alcaloides pirrolizidínicos, alcaloides tropánicos y alcaloides indólicos (Fachinni, 2001). Por su similitud química a moléculas que participan en la transmisión de las señales del sistema nervioso, el efecto tóxico de los alcaloides radica en su capacidad de bloquear de bloquear neuroreceptores, intermediarios de la transducción de la señal neuronal y canales iónicos de vertebrados e insectos. Mientras que sus efectos inhibitorios del crecimiento de microrganismos patógenos están dados por su capacidad de intercalarse con el DNA, de detener la síntesis de proteínas, inducir la apoptosis e inhibir las enzimas del metabolismo de carbohidratos (Wink y Schimmer, 1999). En general, la síntesis constructiva de alcaloides se incrementa en respuesta a la herida producida por los insectos depredadores; sin embargo otros alcaloides como los N-acil derivados de la nicotina de Nicotiana sylvestris Speg. Y comes son son sintetizados de novo y sólo cuando las plantas son heridas. La cantidad de derivados de nicotina que se acumulan en als hojas hervidas basta para reducir el consumo y el crecimiento de las larvas de Manduca sexta L. (Baldwin y Ohnmeiss, 1993). La berberina, palmatina y la sanginarina son alcaloides isoquinoléicos tóxicos a insectos y vertebrados, pero también inhiben el crecimiento de bacterias, hongos y virus. Estos alcaloides reaccionan con grupos aniónicos y grupos nucleofílicos de aminoácidos o de otras moléculas como receptores y enzimas, inhibiendo su función. Los receptores adrenérgicos, nicotinérgicos, muscarinérgicos y de la serotonina son blancos de unión de estos compuestos. Así mismo, inhiben a asl enzimas necesarias para la síntesis y el rompimiento del neurotransmisor acetilcolina, impidiendo la transducción de la señal neuronal de insectos y vertebrados. La interacción de estos alcaloides con el DNA, als proteínas y enzimas de la transcripción, contribuye a los efectos aleloquímicos y tóxicos contra bacterias, hongos, virus, insectos, vertebrados y otras plantas.
Los alcaloides quinolizidínicos tales como la esparteína, la lupanina y la 13-tigloiloxilupanina quizás funcionan inhibiendo la síntesis de proteínas y los receptores de acetilcolina, mientras q la N-metilcistisina, la anagirina y la citisina presentan actividad nematicida, y otros como la matrina y la esparteína reducen al movilidad de helmintos. La multiplicación de virus, el crecimiento de hongos y de bacterias también pueden inhibirse con la esparteína de lupinos (Lupinus spp.)(Wink, 1992; Wink y schimmer, 1999). De igual forma, otros alcaloides de lupinos, tales como la lupanina, angustifolina, 13-hidroxilupanina y la gramina, también tienen un efecto bactericida. Como se mencionó anteriormente, algunos alcaloides se sintetizan como parte de una respuesta general de defensa de las plantas; sin embargo, se conocen insectos parásitos que evitan esta respuesta de defensa asimilando, transportando y almacenando estos compuestos para su propio beneficio. Estos insectos se especializan en utilizar los alcaloides de la planta en la síntesis de sus ferohormonas o de compuestos que tienen actividad en contra de sus propios depredadores.
Por ejemplo, las larvas de Uteheisa ornatrix L. secuestran a los alcaloides pirrolizidínicos de Crotalaria (Crotalaria spp.) y los retiene durante su metamorfosis hasta la etapa adulta. Durante el apareamiento, los alcaloides son utilizados para la síntesis de ferohormonas usadas como señales por el macho para atraer a la hembra. En la copulación, la hembra recibe alcaloides del macho que junto con sus alcaloides almacenados son transmitidos hasta el huevo, sirviendo de protección contra insectos depredadores. Debido a los alcaloides, tanto el huevo, como las larvas y los adultos muestran sabores desagradables para sus depredadores. Las betacianinas son cromoalcaloides que dan una pigmentación rojo-violeta a plantas del orden Caryophyllales. Estos compuestos presentan una actividad antioxidante en ensayos in vitro usando sistemas de origen animal. En general, la actividad antioxidante de las betacianinas es mayor a la de otros compuestos antioxidantes conocidos, tales como el ácido ascórbico, la catequina, la rutina y el α-tocoferol. Recientemente se demostró que cuando las hojas de betabel (Beta vulgaris L.) son heridas o infiltradas con bacterias, o bien con un sistema que genera H2O2, se induce la síntesis de betacianinas. Por su capacidad antioxidante, es posible que las betacianinas atrapen el exceso de ERO preducido bajo estas condiciones de estrés y así contribuyan a mantener el estado de oxidación-reducción, que es tóxico para la misma célula.

Articulo de revista defensas plantas resumen

Un factor importante en la evolución de las plantas son los metabolitos secundarios vegetales: En un tiempo considerados como sustancias de desecho, estos incluyen un conjunto de sustancias químicamente no relacionadas, como por ejemplo alcaloides, quinonas, aceites esenciales (terpenos), glucósidos (sustancias cianogénicas y saporinas), flavonoides y rafidios (cristales de oxalato de calcio con aspectos de agujas).

La defensa de las plantas

· Reducción digestibilidad. Son polímeros o cristales inorgánicos, que hacen que la pared celular indigirible por los animales. Estos polímeros y cristales de silice inhiben la digestión debido a que los animales no tienen enzimas para hacerlo.

· Toxinas. Estas toxinas son metabolitos secundarios. Las toxinas son consideradas como un componente secundario o alelo quimicos que tienen el defensico contra los animales . Estos compuestos quimicos son almacenados en la pared celular de tejidos que aun no tienen la rigides que proporciona la lignina . Las toxinas de los alcaloides provocan la inhibición de la sintesis de DNA y RNA, inhiben la mitosis

Comedores de plantas. Herviboria.

Las plantas han perfeccionado diverdad adaptaciones químicas que disuaden a sus depredadores herviboros. Muchas de ellas, como el pirul, sintetizan sustancias tóxicas y de sabor desagradable.

A medida que las plantas perfeccionaban sustancias tóxicas para su defensa, ciertos insectos encontraron formas de eliminar la toxicidad de estas sustancias o incluso utilizarlas. El resultado de todo esto es que toda planta tóxica sirve de alimento almenos un tipo de insecto. Por ejemplo, las mariposas monarca depositan sus huevecillos en el algodoncillo, cuando sus larvas eclosionan, consumen la planta toxica. Las orugas no solo toleran el veneno del algodoncillo, sino que ademas lo almacenan en sus tejidos como defensa contra sus propios depredadores.

Las plantas y los metabolitos secundarios

Los producto primarios son sustancias como las proteínas, los hidratos de carbono y los lípidos producidos y utilizados por todos los seres vivos. A pesar de que todos los organismos utilizan los mismos tipos de productos primarios, las plantas pueden diferir tan radicalemente en sus productos secundarios como su aspecto externo.

Existen mas de 10000 productos secundarios de las plantas que varian en si peso molecular desde 70 a mas de 400000 Daltones, pero la mayoria tiene peso molecular bajo. Algunos son producidos por una especie, mientras que otros son característicos de todo un género o incluso de una familia. Estos compuestos ayudan a las plantas a compesar el hecho de que son incapaces de moverse. Los efectos de los productos secundarios de defensa en los animales d son diversos. Algunos actúan sobre el sistema nervioso del os insectos herviboros, moluscos o mamíferos. Otros imitan las hormonas naturales de los insectos, causando que algunas larvas no puedan desarrollarse en adultos. Otros dañan el sistema digestivo de los hervíboros. Algunos productos secundarios son toxicos para las pestes fúngicas.

· Los alcaloides. Son moleculas pequeñas que contienen nitrogeno. Muchos son toxicos para los hervíboros. Los alcaloides son altamente especificos para las especies de plantas en las que se encuentras. Son efectivos en pequeñas cantidades (como es el caso de la cocaína, la nicotina y la cafeína) aunque en algunos casos particulares las plantas o partes de ellas producen altas concentraciones de alcaloides

· Las plantas en la familia Brassicaceae contienen metabolitos secundarios característicos, principalmente glucosinatos, que son repelentes efectivos de la mayoria de los hervíbors. Estos aceites casi detienen a los mamiferos y a los insectos no adaptados. Los glucosinolatos no son efectivos contra insectos herviboros que han llegado a estar especializados en esta familia; sin embargo, y sólo en altas concentraciones, pueden ofrecer cierta protección.

Las defensas de las plantas surgen como resultado de una serie de señales. Los insectgos que se alimentan de hojas de tomate dañan las células, conduciendo a una cadena de acontecimientos que incluyen la formación de hormonas y finalizan con la producción de un insecticida. Los pasos de señalización comprometidos en la producción de un compuesto ddefensivo, involucran dos hormonas. La sistemina, que es una hormona polipeptídica, la primera hormona polipeptidica descubierta en las plantas y los jasmonatos, los cuales se forman a partir de un acido graso insaturado, el ácido linolénico. El paso final en esta serie es la producción de un inhibidor de la proteasa. Una vez en el tracto digestivo del insecto el inhibidor interfiere con las proteinas de la digestion y esto atrofia el crecimiento del insecto. Los jasmonatos también forman parte del “pedido de ayuda”, en ese caso una sustancia liberada por la oruga al estar masticando, constituyen la primera señal, que conduce a la formación de jasmonatos por parte de la planta. Éstos, a su vez, desecadenan la formación de compuestos volátiles que atraen a los insectos que depredan a las orugas.

Teoría clásica de la defensa vegetal

La teoría clásica predice que taxas relacionados de insectos llegan a “encerrarse” quimicamente en un círculo con taxas de plantas relacionadas (Berryman, 1988)

Existen muchos estudios con relación a por qué los animales comen sólo algunas especies de plantas y no otras, algunos confirman esta teoría; sin embargo, otros no están de acuerdo con ellas lo cual ha propiciado el surgimiento de otras:

En adaptación a los metabolitos secundarios presentes en familias de plantas, eventualmente los insectos pierden la capacidad de desintoxicarse de estos alelos químicos presentes en otras plantas no relacionadas filogenéticamente. Algunas otras familias de plantas adquieren una compleja defensa que excluye a los hervíboros especialistas.

Teoría de la apariencia vegetal. Establece que las plantas son fácilmente encontradas (aparentes) por los hervíboros y han evolucionado desarrollando defensas químicas diferentes a las que producen plantas difíciles de encontrar (no aparentes) para los animales. Esto implica que las plantas aparentes deben de invertir mas recursos para producir reductores cuantitativos de digestibilidad que les permitan defenderse de “todos” los hervíboros; en cambio, las plantas no aparentes deben de “confiar “ en escaparse espacial y temporalmente y además producir pequeñas cantiddes de toxinas que son efectivas contra los hervíboros especialistas (Baldwin, 1994).

Ejemplo de planas aparentes son los árboles, arbustos y hierbas perennes de bosques climax. Plantas no aparentes serían las hierbas de vida corta ubicadas en los primeros estados sucesionales o de praderas recientemente pertubadas. No necesitan defensa generalizada mas que algunas toxinas simples, por ejemplo, alcaloides, glucosinatos y terpenoides que son nocivos a la mayoríade los hervíboros, pero que son fácilmente desintoxicados por ls hervíboros especialistas que han evolucionado sistemas apropiados (Whittaker, 1970).

Esta teoría puede ser aplicado a partes específicas de las plantas, por ejemplo, tejidos lignificados u hojas maduras, que se asume tienen defensa permanente, mientras que defensas temporales se dan en tejidos efímeros.

(((( hay mas teorias pero las tiene Javi ya)))))

Las plantas que crecen sobre suelos pobres en nitrógeno usarán toxinas basadas en carbón (ejemplo, terpenoides) como defensas móviles, a diferencia de aquellas que creecen sobre suelos fértiles, que usarán toxinas basadas en nitrógeno (alcaloides).

Las defensas de las plantas incluyen:

1. Protección mecánica en la superficie de la planta

2. Compuestos polímeros de cristales de sílice, que reducen la digestibilidad de los animales

3. Tóxicos vegetales en muy bajas concentraciones que matan o repelen a hervíboros pequeños (Barbosa y Wagner, 1989).

Defensas inducidas contra constitutivas. Son defensas que pueden ser desarrolladas en las plantas superiores o inducidas por daños de hervíboros o por enfermedades. La constitutivas son la protección permanente de las especies vegetales e incluye la mayoría de las protecciones mecánicas externas como las espinas, tricomas y también una gran variedad de compuestos quimicos que reducen la digestibilidad de los tejidos vegetales o son venenosos pera los hervíboros. Las defensas inducidad son respuestas de las plantas a los daños del tejido.

Defensas constitutivas son aquellas que están presentes en una planta a pesar del daño por el hervíboro. Ellas pueden estar presentes durante toda la vida de la planta o pueden cambiar cuando crecen o maduran. Las respuestas inducidas están promovidas por el ataque de herbívoros. Si estas respuestas sirven para proteger a las plantas, ellas son llamadas defensas inducidas; si ellas tienen un efecto negativo en el ataque por herbívoros, son llamadas resistencias. Ambas defensas, físicas y bioquímicas pueden ser inducidas .

Un ejemplo clásico de una defensa inducida es la producción de los glucósidos cianogénicos por Trifoliun repens (trébol blanco, Fabaceae) cuando las hojas son dañadas. Los glucósidos cianogénicos son un agente efectivo contra caracoles, los cuales son herbívoros voraces en regiones con inviernos húmedos y suaves. En la presencia de caracoles, las plantas que tuvieron la capacidad de producir glucósidos cianogénicos tuvieron una alta proporción de sobrevivencia comparada con aquellas que no tuvieron la habilidad de producirlos.

Contra resistencia: Contra ataque químico

Tres tipos de resistencia:

1. Degradación microbiana. Casi todas las plantas que sirven de alimento a los hervíbors contiene oxalatos, que para los organismos no adaptados pueden resultar mortales. Ciertos mamíferos, degradan los oxalatos por acción microbiana en si intestino grueso.

2. Alimentación selectiva: es la capacidad de discriminar entre las plantas individuales para solo ingerir aquellas que tienen concentraciones bajas de sustancias defensivas. Se da en los monos aulladores que se alimentan de hojas se vieron obligados a ser selectivos por la adquisición de sustancias químicas defensivas por parte de ciertos árboles.

3. Dieta variada. Es la ingestión de una variedad de plantas, los herbívoros logran mantener las concentraciones de sustancias defensivas en niveles suficientemente bajos como para tolerarlas.

Las plantas no se auto envenenan

Las plantas que producen productos secundarios tóxicos suelen utilizar una de las siguientes medidas para protegerse:

· El material tóxico es aislado en un compartimiento especial, como la vacuola central.

· La sustancia tóxica es producida sólo después que las células de la planta ya han sido dañadas

· La planta utiliza enzimas modificadas o receptores modificados que no reconocen la sustancia tóxica